Micropaleontología

Clase Ostracoda

Cuestiones generales:

• Son organismos protegidos por un caparazón y articulados en la región dorsal.
• Aparecen medios diversos:

• Oceánicos: en zona de talud, intertidal y golfos.
• Mares interiores.
• Estuarios.
• Cuencas continentales:
  • Pantanos.
  • Lagos.
  • Ríos.
  • Fuentes

· Su morfología y caparazón varía en función del ambiente.

· Las formas bentónicas, son mayoritarias, en menor medida planctónicos. Para el caso de los primeros -formas con un modo de vida bentónica en medio marino- son más abundantes en la zona de plataforma continental.

· Los que presentan un modo de vida bentónico tienen caparazones ricos en CaCO₃. Los que viven en aguas someras tienen conchas finas y poco calcificadas, al igual que los viven en agua dulce (cuando hay cambios en la salinidad, la concha se engrosa y aparecen opúsculos).

Descripción de un ostrácodo

Los elementos que deben tenerse en cuenta a la hora de realizar la descripción de un ostrácodo son:

· El tamaño. Como clave cualitativa se utiliza: pequeño, medio, grande, etcétera, si bien suele usarse esta tabla:

Tamaño (mm.)		Denominación
Menos de	0.4	muy pequeño
	0.4-0.5	pequeño
	0.5-0.7	medio
	0.7-1.0	grande
Más grande	1.0	muy grande

· Contorno y forma. Se utilizan los términos: subovalado, subtriangular, subcuadrangular, ovalado ... Se tienen en cuenta la naturaleza de cada margen y sus relaciones. El efecto del dimorfismo sobre éste. Posición de las dimensiones máximas (longitud, altura y anchura). Concha gruesa o fina. (pulse aquí para ver las dimensiones )

· Solapamiento. Tipo y grado de solapamiento que puede afectar a partes.

· Ornamentación. Ornamentación primaria y secundaria, diferencias entre valvas y sexo en caso de existir. Tubérculo ocular y poros normales: tipo, tamaño y distribución.

· Lamela interna. Naturaleza de la lamela interna, línea de concrección, reborde, canales de los poros marginales; número, tipo ...

· Charnela. Tipo y si es necesario los detalles de la charnela. Grado de desarrollo. Surco de acomodación.

· Impresiones musculares. Tipo y detalles de las impresiones aductoras y otras impresiones. Punto fulcral.

· Dimorfismo sexual. Los detalles de este. Los machos son más alargados y menos anchos en la zona inferior. Las hembras son ovaladas y de menor tamaño.

· Ontogenia. Naturaleza de los estadios (mudas) si existe.

Morfología

· La cabeza aparece casi indiferenciada del tórax. Ambos se encuentran protegidos por un caparazón calcáreo con valvas unidas dorsalmente por medio de un ligamento elástico y una charnela compleja.

· Presenta 7 pares de apéndices: 3 preorales y 4 postorales, relacionados con funciones de alimentación, manipulación, masticación, limpieza y locomoción:

• antenas,
• maxilas,
• patas y
• en la zona posterior una furca.

Las maxilas están sujetas por una serie del músculos al resto de la concha.

Estos elementos no fosilizan, pero dejan huellas en la concha.

Cuando poseen órganos sensitivos aparecen en la parte anterior, se observa la presencia de ojos por protuberancias en la zona anteroventral, fosetas o zonas traslúcidas.

Son organismos unisexuales y con frecuencia suelen presentar dimorfismo sexual. Las hembras aparecen en una proporción de 3 a 10 veces mayor que los machos y se diferencian por el tamaño y grosor de la concha. Puede ocurrir que los machos falten completamente del registro fósil debido al sistema de reproducción que es partenogenético.

Las especies lacustres alcanzan la madurez en 30 días y viven meses. Las formas mrinas tardan en madurar entre 6 y 8 semanas, viviendo varios años.

Sistemática

En los grupos actuales se utiliza como carácter el aparato locomotor, sin embargo, en paleontología son válidos otros elementos.

· La asimetría de las valvas.

· La evolución del sistema muscular es un elemento importante en la sistemática: anteroventral.

· Rodetes oculares, aparecen en posición antero dorsal.

· La charnela es variable.

· El tipo de poros de la concha.

· El número de impresiones disminuye a lo largo del tiempo.

Caracteres:

• Longitud frente a anchura
• Se han establecido zonas para analizar las impresiones musculares.
• La tasa evolutiva es superior a la de los foraminíferos.
• El crecimiento se verifica por mudas lo que produce problemas a la hora de realizar su estudio. Suelen tener 7 u 8 mudas. Las primeras no están presentes, ya que no están calcificadas y no se preservan, por otro lado, su morfología varia. Entre muda y muda el salto poblacional es importante.
• Como consecuencia de la interacción con el medio se pueden dar procesos de heterocronía. Los factores que influyen pueden ser la mayor disponibilidad de nutrientes, O₂, confinamiento, etc.

Elementos de la concha

· Dos valvas asimétricas unidas por músculos:

• anteriores
• centrales.

La valva izquierda es mayor que la derecha y se solapa en la gran mayoría de los grupos.

· Tiene un forma ovalada o reniforme.

· Se encuentra perforada por poros:

• normales
• marginales

· La ornamentación si es primaria:

• lóbulos
• tubérculos
• espinas
• formaciones alares

· Si la ornamentación es secundaria

• costulaciones
• reticulamiento

Estos elementos dependen de la concentración de carbonato cálcico.

Charnela

Las charnelas son muy variables y existen hasta 14 tipos (Grekof (1970) y V. Morkoven (1962)).

Tipos:

• Adonta (1).- Es el tipo más primitivo, presenta un hendidura en la parte interior del border dorsal donde encaja una barra lisa o border de la ventral. La presentan ostrácodos paleozoicos y formas marinas o de agua dulce.
  
• Prionodonta (2) .- Tanto la barra como el surco están crenulados. Se observa desde el Ordovícico.
  
• Lofodonta (5).- Los elementos distales presentan una especie de dientes y sus correspondientes alveolos. Los elementos son lisos. Es una forma primitiva presente desde Paleozoico Inferior a la Actualidad.
  
• Merodonta.- Indica un salto evolutivo cualitativo. Los dientes, alveolos son crenulados. Los elementos distales son crenulados o lisos (barras y surco). Esta forma deriva de una lofodonta . Aparece desde el Mesozoico a la Actualidad.
  
• Entomodonta (8).- Los dientes y los alveolos son iguales a los de la merodonta, los medianos presentan peculiaridades: anterior es crenulada, posterior es lisa o con crenulaciones más finas). Se observan a partir del Jurásico Medio a Cretácico Inferior.
• Lobodonta (11).- Los elementos distales son lisos subdivididos o con estructuras compuestas. El elemento mediano con barra lisa en la parte anterior un diente, a veces subdividido, adaptándose al alveolo correspondiente. Barra lisa o crenulada, no existente elementos intercalados. Aparecen desde el Jurásico a la Actualidad.
• Anfidonta .- Presenta elementos distales lisos y uno medio, con un diente crenulado o no. Este tipo está presente ya en el Cretácico, no existiendo charnelas nuevas a partir del límite Cretácico Terciario.
  
  
• Esquizodonta (14).- Presenta elementos bífidos. Aparecen desde el Cretácico a la Actualidad.

· El estadio de la charnela se relaciona con la rientación de las valvas, así como los músculos. Los criterios seguidos son:

• Sistema muscular que aparece en la mitad anterior de las valvas.
• Las expasiones alares con extremos puntiagudos orientados hacia atrás. En algunos grupos pueden existir protuberancias en el otro extremo, pudiendo llevar a confusión con estas expasiones alares.
• En vista dorsal, la parte anterior está más comprimida en las formas bentónicas, en las pelágicas ocurre lo contrario.
• Los tubérculos oculares aparecen en la región del ángulo frontal en posición antero-ventral.
• En individuos jóvenes y algunos adultos, la extremidad anterior es más alta que la posterior.
• La charnela, aparece más reforzada hacia adelante, cuando es corta, se desplaza hacia atrás.
• Los bordes de las valvas son más sólidos en la parte dorsal.
• Existen surcos laterales en los ostrácodos paleozoicos. Estos surcos se extienden desde la zona posterior hacia adelante.
• El border dorsal es largo y recto en las formas paleozoicas. Si existen "velum", aparece en la parte delantera, total o parcialmente.
• Las partes blandas suelen ser fuertes en los ostrácodos bentónicos. En las formas pelágicas la concha es menos gruesa, más hidrodinámica, estando los órganos adaptados a la natación.

Ostrácodos Paleozoicos

· Carecen de representantes actuales, los que existen, difieren de los postpaleozoicos.

Estas formas se han atribuido a la clase Ostracoda atendiendo a los siguientes criterios:

• presentar un par de valvas
• rebrimiento marginal
• estructuras que corresponden a impresiones musculares
• el borsal es largo o recto
• el border anterior es obstuso

Los criterios que se utilizan para discrminar entre los grupos son:

- Clase o Subclase:

Ordenes

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Subfamilias

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Familias->géneros

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Especie

Orden Paleocopida

• Tienen un caparazón grueso.
• Los extremos anterior, posterior y ventral son redondeados.
• Son anodontos, sin zona marginal.
• El lado dorsal es largo y estrecho, casi tan largo como la longitud de las valvas, que son sólidas.
• El borde dorsal es rectilíneo.
• Los ángulos cardinales son marcados.
• Las conchas son tanto lisas como ornamentadas (lóbulos, surcos y velo).
• Presentan dimorfismo sexual.
• Están presentes desde el Cámbrico al Pérmico.

Orden Miodocopida

• Son formas planctónicas.
• El tipo es anodonto.
• Las valvas son finas o bien, ornamentadas.
• La zona marginal presenta una incisión antero-ventral, para antenas o surcos dorsales.
• Se extienden desde el Ordovícico a la Actualidad, viéndose afectados por la crisis Pérmico - Triásico.

Ostrácodos PostPaleozoicos

• Para los grupos mayores, se utilizan los mismos caracteres que los anteriores.
• Para los menores se utilizan los siguientes criterios:

• Presencia o ausencia de abertura.
• Estrías en los bordes marginales.
• Recurvamiento de las valvas.

Para clasificar a nivel de familia, género y especie, se utilizan los siguientes caracteres:

Familia:

• Número y disposición de las impresiones musculares.

Género:

• Forma general.
• Contorno.
• Ornamentación primaria.
• Tipo de charnela.

Especie:

• Ornamentación, incluso la secundaria.
• En los que presentan una concha lisa, se tiene en cuenta el perfil de las valvas o los detalles constantes.

Orden: Podocopida

• Forma variable.
• Borde dorsal curvo, rara vez recto.
• Presenta una diversidad alta.
• Su distribución es Ordovícico al Holoceno.
• Existe dos subórdenes:

• Suborden Platycopina
• Suborden Podocopina

Suborden Platycopina

• Los caparazones son rígidos y espesos.
• Impresiones musculares como aglomeración de manchas en forma circular o en dos filas.
• La charnela puede ser anodonta o prionodonta.
• Son marinos como un modo de vida bentónico.
• El género más representativo es Cytherella que aparece durante el Mesozoico.
• Su distribución va desde el Ordovíco al Holoceno.

Suborden Podocopina

• El caparazón es liso u ornamentado de forma variable.
• La zona dorsal es arqueada.
• Está aplastado en la zona ventral, parte anterior, sobre todo mostrando una incurvación marcada.
• La zona marginal se encuentra bien desarrollada.
• Las impresiones musculares aparecen en la zona anterior, siendo menos de 10 impresiones.
• La charnela es compleja: merodonta o anfidonta.
• Pueden ser marinos o dulceacuícolas.
• Aparecen desde el Ordovícico al Holoceno, siendo escasos en el Paleozoico y más abundantes en el Lías Superior.

Tendencias evolutivas

Las más importantes son 5 ó 6, atendiendo a consideraciones cronológicas y paleobiológicas:

1. Disminución en la talla de forma generalizada. Las grandes formas como Lepeditia, alcanzan los 15 a 20 mm., los Beyrichidae con 3 ó 4 mm. desaparecen a finales del Paleozoico, siendo reemplazados en el Mesozoico por los cipriidos y mitélidos de 1 mm. de tamaño.

2. Reducción en el número de impresiones musculares de os aductores. En los grupos del Paleozoico oscilan de 20 a 50 (Devónico), en el Mezoizoico y Cenozoico muestran manos de 10 y los miocópidos actuales, 15.

3. Encurvamiento del borde dorsal (largo y recto en las formas paleozoicas, siendo corto e incurvado en los postpaleozoicos). Las diferencias que aparecen en el ventral son de tipo adaptativo.

4. La charnela también evoluciona desde el tipo más primitivo:

• Anodonto o lofodonto. En ella los elementos terminales son iguales. Aparecen en el Paleozoico Inferior.
• Prionodonta. Los elementos anteriores se encuentran más desarrollados que los posteriores. La presentan en el Paleozoico Superior.
• Merodonta. El elemento posterior se desarrolla hasta alzanzar el anterior. Presentes en el Paleozoico Inferior.
• Entomodonta y lobodonta en el Jurásico Medio.
• Anfidonta en el Jurásico Superior.
• Anfidonta típica presenta los elementos anteriores reducidos y los posteriores lisos. Aparece en el Cretácico Inferior.
• Esquizodontes en el Cretácico Superior.
• Los elementos distales del tipo anfidonto aparecen soldados, siendo estos elementos globosos, y los medios crenulados. En grupos del Terciario.
• También en el Terciario, los de tipo merodonto sufren también una incurvación de la charnela.

Hay que indicar que en la actualidad existen formas primitivas en lo relativo a la charnela.

5. La ornamentación sufre una evolución. El número de lóbulos y surcos se ve reducido de 2 a 1, y finalmente éste, a una única foseta.

En los postpaleozoicos, este hecho es menos acusado. A partir del Jurásico presentan crestas longitudinales. En el Cretácico Superior la ornamentación es reticulada. En el Terciario, las estrías y la ornamentación se desplaza hacia la zona posterior de las valvas.

Dentro de los grupos se aprecian tendencias marcadas, a nivel de género o especie.

6. Desarrollo de las zona marginales de canales y poros de las mismas, sólo cuando nos movemos dentro de una misma línea. En el Jurásico Medio, el número de canales es aproximadamente de 10; en el Jurásico Superior de 20 a 30; en el Cretácico Inferior menos de 60 y en el Terciario mayor de 80.

En el Terciario para el caso de Pokornyella (Ver fotografía) en el Eoceno y Oligoceno se aproxima a 25, en el Mioceno, en formas derivadas de la anterior alcanzan los 80.

· Ecología

Algunos grupos tienen una forma de vida parásita. La ayor parte son de vida libre y adaptados a todos los medios acuáticos. Son abundantes en medio marino litorial, en estuarios, lagunas y aguas continentales (lagos, ríos, pantanos, manantiales), e incluso en suelos húmedos.

Muchas especies son bentonicas, viven cerca del fondo y preieren las aguas tranquilas con fondo limoso rico en materia orgánica. Algunos son vágiles e incluso excavaores.

Otros grupos que son mucho más numerosos que las formas bentónicas, son plantónicos de vida libre. Estos grupos aparecen en medio oceánico.

Son filtradores. Su alimentación consiste en restos de algas, presas vivas, cadáveres o cieno orgánico.

Los factores que condicionan su existencia son:

• la salinidad
• la temperatura
• el régimen hidrodinámico
• la profundidad
• el sustrato y la vegetación

Salinidad

• Dulceacuícolas. La concentración en medio dulceacuícola oscila de 0^o/_oo a 0.5^o/_oo. Aparecen en ríos, lagos, estuarios, pantanos y fuentes. Presentan caparazones grandes, lisos y finos, son anodontos rara vez merodontos, nunca anfidontos. El grupo se circunscribe a los ciprididos.
• Hipersalino. El medio presenta una salinidad superior al 40^o/_oo
• Marinos. La salinidad oscila entre el 30^o/_oo y el 40^o/_oo. El caparazón en grueso, muy ornamentado y las charnelas son de todos los tipos.
• Salobre. Los que aparecen en medio salobre, lo hacen en medios con una concentración que oscila entre 0.5^o/_oo a 30^o/_oo, generalmente son lagunas comunicadas periodicamente con el mar. En estas lagunas, la salinidad oscila desde la hiposalinidad a la hipersalinidad. Los grupos que aparecen en este ambiente tienen una talla mediana, con una concha lisa o puntuada. Suelen ser merodontos o anfidontos. Los canales de los poros son rectos.