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Phylum Mollusca

Phylum Mollusca. (Linnaeus,1758) Cuvier,1795

Mollusca significa cuerpo blando. Linneo, suponía que todos los organismos de cuerpo blando eran moluscos, pero Couvier fue quien definitivamente los asignó a este grupo.

La mayor parte de la formas son marinas, aunque también se desarrollan en agua dulce (algunos bivalvos y gasterópodos). Incluso formas terrestres, los pulmonados. En conjunto, los grupos dulceacuícolas y terrestres integran entre 50.000 y 130.000 especies agrupadas en 8 clases.

El estudio de los gasterópodos fósiles se ha podido llevar a cabo a través de la anatomía comparada, lo que ha permitido establecer las relaciones entre ellos. Otro aspecto importante para su clasificación, son las impresiones que los órganos blandos dejan en el interior de la concha.

Para todo el grupo, no existe un carácter común y único, ni siquiera el hecho de poseer concha. Su significado es filogenético.

Las similitudes que presentan son:

La mayor parte de los moluscos son:

Características generales

Para explicar su morfología fundamental, se puede tomar como ejemplo un molusco "básico", que constaría de:

Características comunes

Desarrollo

Presentan un desarrollo complejo, pasando por varios estadios larvarios antes de sufrir la metamorfosis:

a. Larva trocófora que tiene un modo de vida planctónica.

b. Larva velada o velígera. El velo caracteriza a muchas larvas que están en el estadio b), de ahí su nombre. Este rasgo no es común a todos los grupos.

Protoconcha: En las formas donde se observa la cámara inicial. Para el caso de los bivalvos, la protoconcha recibe el nombre de prodisoconcha.

Partes blandas

· Presenta un pie en posición ventral con funciones locomotoras.

· La masa visceral aparece en posición dorsal, incluyendo los órganos de reproducción, el sistema digestivo y excretor, es decir, el conjunto de órganos corporales.

· La cabeza, presenta tentáculos y ojos, excepto en el caso de los bivalvos.

· El manto se encuentra rodeando a las partes blandas y se encarga de segregar el esqueleto.

· Entre el manto y el cuerpo está la cavidad del manto. Aquí se encuentran las branquias y la zona de expulsión del aparato reproductor, excretor y digestivo.

Sistema digestivo

Consta de:

· En el esófago aparece la rádula que puede salir al exterior. Presenta dientes y desempeña una función masticadora.

· El sistema nervioso, está formado por un cordón nervioso y ganglios.

· El sistema excretor se encuentra formado por nefridios que están presentes en número variable.

· El sistema respiratorio lo conforman las branquias y el manto, menos para los gasterópodos que son pulmonados.

· El sistema circulatorio, es abierto en el caso de los pulpos y calamares. Se observan corazón, venas y arterias, y el oxígenos se disuelve directamente en la sangre. Presentan dos aurículas y un solo ventrículo.

· El sistema reproductor está formado por gónadas que son diferentes para cada sexo, aunque existen grupos con individuos hermafroditas. La fecundación puede ser tanto interna como externa.

Concha

· Constituye la parte dura del organismo.

· Existe simetría bilateral menos para el caso de los gasterópodos.

· Su morfología es variable.

· Su composición mineralógica también es variable:

Microestructura de la concha

Tenemos tres tipos:

Multilaminada

· La capa externa es el periostraco.

· La capa más interna que tiene una altura variable, es el ostraco.

· La composición suele ser de calcita o de aragonito o bien mixta. En ocasiones, aparecen rodeadas por una capa más fina de "conchiolina".

Clasificación

Subphylum Amphineura:

Subphylum Cyrtosoma:

Subphylum Diasoma:

El caso de los hiolites, se pueden interpretar como una clase dentro de los moluscos o bien como un phylum aparte.

Subphylum Amphineura

· Presentan simetría bilateral.

· Boca y ano en extremos opuestos.

· No presentan una fase de larva velada.

· Se trata de formas tanto epifanunales como infaunales.

· Se extienden desde el Cámbrico Superior al Holoceno.

Clasificación:

Clase Aplacophora ()

· Molusco en forma de gusano sin concha.

· Presenta una cutícula con numerosas espículas de composición aragonítica (< 10mm.). Este carácter es importante para establecer relaciones filogenéticas.

· Son marinos con modo de vida bentónico.

· En el Holoceno, se reconocen cerca de 70 géneros.

Clase Poliplacophora ()

· Incluyen a los Chitones actuales, que viven en la zona subtidal, en zona rocosa, hasta los 6.000 mts. de profundidad.

· El cuerpo es alargado. Alcanzan un tamaño que oscila entre los 8mm. y los 33cms.

· Están comprimidos dorsoventralmente y presentan una faja con espinas calcáreas en su interior, carácter que comparten con los Aplacophora.

· Carece de ojos y la cabeza no se encuentra bien definida.

· La cabeza y la parte dorsal están cubiertas por una concha formada por 8 valvas articuladas, con un músculo en su base que se encarga del enrrollamiento del animal.

· Entre la cabeza y el pie existe un surco que es el lugar donde están albergadas las branquias.

· Tienen un sistema digestivo extendido, con boca y ano en posiciones opuestas.

· La rádula tiene magnetita.

· Se fijan al substrato por sustancias adherentes o bien por cámaras de vacio.

· Son bentónicos marinos de medio somero y aparece en todos los mares.

· En la Actualidad existen 73 especies, 31 en el Mesozoico y 248 en el Cenozoico.

· Se extienden desde el Cámbrico Superior al Holoceno, reconociéndose cerca de 100 géneros, si bien, aparecen mal conservados en el registro fósil.

· A lo largo del desarrollo ontogénico, se observa que inicialmente presentan 7 valvas en vez de las 8 finales, lo que induce a suponer que los ancestros debieron tener 7 valvas.

Partes

Valvas: Las valvas de la cabeza y cola son semicirculares, siendo las intemedias más alargadas.

Se distinguen tres partes triangulares: dos laterales y una central con diferente ornamentación, el yugo. El yugo, en la parte posterior presenta un levantamiento, el mocro (carácter distintivo).

En la parte anterior del área central, existen unas láminas suturales que intervienen en la articulación de las valvas.

En el border más externo, se observa una señal del manto, al igual que ocurre en los bivalvos.

En el margen posterior de la valva de la cola y la anterior de la cabeza, aparecen dientes de inserción.

Capas

· Se distinguen las siguientes capas:

Clasificación

Se distinguen dos órdenes:

Orden Paleoloricata

· El tegumento de una valva está en contacto con el de la otra.

· El ángulo apical es muy elevado.

· Les falta la tercera lámina del articulamento.

· Carece de dientes y láminas de inserción.

· Las valvas se suelen encontrar desarticuladas (sueltas).

· Su forma es más globosa.

Orden Neoloricata

· Presenta articulamento.

· Presenta dientes y láminas de inserción.

· La imbricanción entre las láminas es mayor, lo que les confiere una resitencia mayor.

· Tienen una conservación mejor n el registro fósil.

· El área apical es más pequeña, por tratarse de formas más planas.

Ecología

· Están asociados a fondos rocosos (zona protegida), limosos y blandos en plataformas del Mesozoico y Paleozoico.

· El ambiente corresponde a un medio subtidal e intermareal. También medio arrecifal.

· Son omnívoros, consistiendo su alimentación en briozoos, hidrozoos y otros herbívoros.

Subphylum Cyrtosoma

· Poseen una sola valva.

· La boca y el ano se encuentran en una posición próxima lo que lleva a que el intestino tenga forma de 'U'.

· Presentan rádula.

· Se extienden desde el Cámbrico Inferior al Holoceno.

Clasificación:

Clase Monoplacophora (Odhner, 1940)

· Marinos de una sola valva cónica pseudoespiral.

· Son pseudosegmentados, salvo un monoplacóforo actual que es segmentado.

· Presentan simetría bilateral.

· Presentan pares de músculos en disposición segmentaria (simétrica), al igual que nefridios, branquias y órganos excretores.

· En el registro fósil están presentes desde el Cámbrico al Holoceno. Se supone que debió existir una extinción en el Triásico que afectó a diferentes grupos, sin embargo, la existencia de un individuo descarta está hipótesis.

· Son bentónicos. Aparecen en un rango de profundidades que oscila entre los 200mts. y los 6500 mts. En el Devónico, se observa que aparecen asociados a facies que indican una profundidad mayor, lo que lleva a suponer que migraron hacia zonas más profundas.

Relaciones filogenéticas

1. El desarrollo del "pegma" y compresión lateral de la concha:

1.2. Si la concha sufre torsión, gasterópodos.

1.3. Si aparece el sifón, cefalópodos.

2. Puede ocurrir que se hayan perdido caracteres en el proceso evolutivo o bien la recuperación de un carácter, como puede ser la ausencia de torsión en Adalaria.

Morfología

· Las formas actuales, presentan una concha fina con un ápice puntiagudo en posición anterior.

· La superficie de la concha puede ser lisa o bien ornamentada.

· La composición de la concha es aragonítica. La capa externa es prismática, siendo nacarada la interna.

· El periostraco no se conserva.

· En posición ventral aparece el pie, el cual está rodeado de 5 a 6 pares de branquias.

· La cavidad del manto es unicameral.

· La cabeza se encuentra en la parte frontal del pie, sujeta por una serie de músculos que suelen quedar reflejados en la concha. El número de músculos es variable, oscilando entre 3 y 8 pares.

Anatomía interna

· La anatomía de los monoplacóforos es poco especializada, es primitiva.

· Presentan un falso metamerismo, también en los chitones. El pseudometamerismo sufre un desarrolla que ocurre de forma paralela al de los anélidos y artrópodos, lo que lleva a suponer que estos tres grupos debieron tener un antecesor común segmentado.

Monoplacóforos fósiles

·Presentan gran diversidad de formas.

·Tienen simetría bilateral.

·La concha es recta con el ápice en posición subcentral.

·El tipo de enrrollamiento es planoespiral o bien están lateralmente comprimidos.

·Las formas de la concha se utiliza como carácter para la clasificación a nivel de orden. Así tenemos:

Clasificación

El grupo de los Monoplacophora comprende los siguientes órdenes:

Orden Cyrtonellida

· Carece de abertura posterior.

· El ápice se encuentra en posición subcentral.

· Su distribución va desde el Cámbrico Superior al Devónico Medio.

Orden Tryblidiida

· La protoconcha aparece en posición anterior.

· Aparecen en el registro fósil desde el Cámbrico Medio al Holoceno.

Orden Pelagiellida

· Presentan un tipo de enrrollamiento asimétrico.

· La abertura es triangular.

· Aparecen en el Cámbrico Inferior.

Orden Bellerophontida

· La concha presenta un enrrollamiento planoespiral.

· La abertura se encuentra en posición posterior.

· Se extiende desde el Cámbrico Medio al Triásico Inferior.

· En lo relativo a la concha, se observa una tendencia hacia el enrrollamiento de la concha. Los primeros benerophontidos presentan un enrrolamiento planoespiral, consecuencia de este hecho, tenemos que:

· Respecto al ambiente, tenemos que los taxones fósiles aparecen en medios someros marinos. Vema y Nephilina, aparecen en zonas muy profundas, en el Pacífico Sur, tratándose estas dos formas de formas relictas con un tipo de alimentación detritívora orgánica, sin embargo las formas fósiles, eran fitófagas.

· Como ya se ha indicado, las conchas fósiles en el Cámbrico -los cyrtonellidos- presentan la misma que las formas actuales. Otros, presentan tendencias evolutivas que dan lugar al resto de órdenes, donde se produce un incremento de la curvatura y una disminución del número de impresiones musculares.

· La Distribución se extiende desde el Cámbrico al Devónico, con los belerofóntidos en el Triásico Medio, existiendo un vacío hasta la Actualidad.

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